Экология моря, 2000, вып.53, стр.59-63

УДК 576.895

Т. Н. М О Р Д В И Н О В А

ГЕЛЬМИНТОФАУНА МИКТОФОВЫХ РЫБ МИРОВОГО ОКЕАНА

Впервые обобщены собственные и литературные данные о фауне гельминтов рыб семейства Myctophidae Мирового океана, Установлено, что у 44 видов миктофид паразитирует 42 вида гельминтов: 7 моногеней, 2 трематод, 10 цестод, 8 нематод и 5 видов скребней. Обсуждается роль миктофид в жизненных циклах обнаруженных у них гельминтов. Показаны различия видового состава гельминтов у миктофид приповерхностной группы и звукорассеиваюшего слоя.

©Т.Н.Мордвинова, 2000

Рыбы семейства Myctophidae обитают в глубоководной пелагиали Мирового океана, отличаются большим видовым разнообразием (более 200 видов) и широким ареалом. Изучение гельминтофауны миктофид, по существу, еще только начинается. Наша работа основана на вскрытиях 1500 экз. миктофид, отловленных в океанической экспедиции, а также вскрытиях миктофид из коллекции отдела ихтиологии ИнБЮМ НАНУ. В результате было описано 4 новых вида паразитов [5, 6, 10], уточнено систематическое положение двух видов моногеней [5], для 10 видов гельминтов миктофиды окавались новыми хозяевами, а 10 видов найдены у других видов этих рыб.

В предлагаемой работе по собственным и литературным данным впервые обобщены сведения о фауне гельминтов Myctophidae Ie Мирового океана. Видовые названия рыб даны по [2] . Всего у 44 видов миктофид известно 42 вида гельминтов, из них 7 моногеней, 12 трематод, 10 цестод, 8 нематод и 5 видов скребней. В приведенном списке звездочкой (*) помечены рыбы, сведения о гельминтах которых взяты из литературных источников.

MONOGENEA. Pseudomazocraeoides ceratoscopeli Reimer, 1975: Hygophum hygomii, H. macrochir, Myctophum affine, Symbolophorus boops, Notoscopelus resplendens, Ceratoscopelus maderensis*; Polyipnicola hygophi Mamaev et Mordvinova, 1985: Hygophum hygomi;. P. lampichtyi Mamaev et Mordvinova, 1985: Lampichthys procerus; P. lata Mamaev et Paruchin, 1985: Gymnoscopelus bolini; P. arabica (Mamaev, 1976): Myctophum sp.*; P. sprostonae (Маrtin, 1973): Diaphus watasei*; Polyipnicola sp.: Diaphus fragilis.

TREMATODA. Accacoeliidae sp. juv.: Myctophum punctatum*; Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891): Myctophum punctatum*; Didymozoidae sp.l.: Myctophum punctatum*, Ceratoscopelus maderensis*; Ectenurus sp. juv.: Ceratoscopelus maderensis*; Elytrophalloides oatesi (Leiper et Atkinson,1914): Gymnoscopelus nicholsi*; Helicometra sp. juv.: Ceratoscopelus maderensis*; Lecithaster confusus Odhner, 1905: Myctophum punctatum*; Lecithochirium sp. juv.: Diaphus sp.*; Lethadena sp. juv.: Сeratoscopelus warmingi;. Neonematobothrioides myctophumi Nikolaeva et Mordvinova, 1985: Myctophum asperum; Pseudomonilicaecum mtc - Hygophum macrochir, Myctophum affine, M.nitidulum, Diaphus fragilis; Torticaecum mtc: Hygophum macrochir, Myctophum nitidulum, M. asperum, Notoscopelus resplendens, Notoscopelus sp., Diaphus fragilis.

CESTODA. Diphyllobothrium sp. l. - Electrona carlsbergi*; Сestoda fam. et gen. sp. l.: Lampanyctus nobilis; Heterovitellus atlanticus Protasova et Paruchin, 1986 - Symbolophorus boops, Ceratoscopelus warmingii, Scopelopsis multipunctatus; Gilquinia sp. l.: Ceratoscopelus maderensis*; Flexiphallus electronus Protasova et Paruchin, 1986: Electrona paucirastr;. Nybelinia sp. l. - Lampanyctus nobilis, Diaphus holti, Ceratoscopelus wa rmingii. Phyllobothriidae gen. sp. l. - Diaphus vanhoeffeni, D. dumerilii, D. perspicillatus, Ceratoscopelus warmingii, C. maderensis*, Scopelopsis multipunctatus; Pseudophyllidea fam., gen. sp. l.: Ceratoscopelus maderensis*; Scolex pleuronectis - Hygophum hygomii, H. macrochir, H. hanseni, Myctophum affine, M. punctatum*, Symbolophorus boops, Notoscopelus resplendens, Notoscopelus sp., Electrona ventralis, E. risso, E. paucirastra, Diaphus dumerilii , D. garmani, D. fragilis, D. perspicillatus, Lampanyctus nobilis, Ceratoscopelus warmingii, C. maderensis*, Lampadena pontifex, Gymnoscopelus nicholsi, G. bolini*, G. piabilis, Lampichthys procerus, Scopelopsis multipunctatus; Tetraphyllidea fam.,gen. sp. l. - Electrona carlsbergi*, Ceratoscopelus maderensis*.

NEMATODA. Anisakis simplex l,: Hygophum hygomii, H. taaningi, H. macrochir, H. hanseni, H. reinhardtii, Myctophum affine, M. nitidulum, Notoscopelus resplendens, Notoscopelus sp., Electrona ventralis , E. carlsbergi, E. paucirastra, Diaphus holti, D. dumerilii, D. suborbitalis, D. fragilis, D. perspicillatus, Lampanyctus nobilis, Lampanyctus sp., Ceratoscopelus warmingii, Lampadena dea, Gymnoscopelus nicholsi, G. bolini*, Lampichthys procerus, Scopelopsis multipunctatus; Anisakis sp. l.: Hygophum macrochir, Myctophum punctatum*, Notoscopelus caudispinosus, Electrona risso, E. antarctica*, Protomyctophum choriodon*, P. gemmatum*, Ceratoscopelus warmingii, C. maderensis*, Gymnoscopelus braueri*, G. bolini*, G. nicholsi*, Electrona carlsbergi*; Ascarophis sp.: Ceratoscopelus maderensis*; Contracaecum fabri l.: Myctophum punctatum*; Contracaecum sp. l.: Myctophum punctatum*, Ceratoscopelius maderensis*; Neoascarophis sp.: Electrona antarctica*; Porrocaecum sp. l.: Diaphus perspicillatus; Spirurata gen. sp. l.: Myctophum sp*. Diaphus perspicillatus, Ceratoscopelus warmingii, Gymnoscopelus bolini*, Lampichthys procerus.

ACANTHOCEPHALA. Bolbosoma vasculosum l.: Myctophum punctatum*, Diaphus perspicillatus, Scopelopsis multipunctatus; Gorgorhynchus sp.: Ceratoscopelus maderensis*; Neorhadinorhynchus myctophumi Mordvinova, 1988: Hygophum reinhardtii, Myctophum affine, M. nitidulum, M. asperum, Symbolophorus ruffinus, Notoscopelus resplendens, Ceratoscopelus warmingii, Lampichthys procerus; Neorhadinorhynchus sp.: Ceratoscopelus maderensis*; Rhadinorhynchus sp.: Myctophum sp.*, Notoscopelus resplendens, Diaphus holti, D. dumerilii, D. perspicillatus, Ceratoscopelus maderensis*, C. warmingii.

Все моногенеи, описанные от миктофид, скорее всего, узко специфичны к ним.

Трематоды представлены как половозрелыми формами [7, 8, 9, 12], так и ювенильными особями с несформированной половой системой [9]. По всей вероятности, для последних миктофиды являются резервуарными хозяевами. Для метацеркарий дидимозоид миктофиды служат дополнительными хозяевами [18].

Среди цестод 2 половозрелых вида [13] и 8 личиночных форм. Наиболее широкий круг хозяев - у S. pleuronectis - 24 вида, или 56% от общего числа видов миктофид, зараженных цестодами. Для S. pleuronectis характерны и наиболее высокие показатели встречаемости у рыб. Так, H. hygomii из Центральной Атлантики был заражен сколексами на 55% с интенсивностью инвазии 11 - 500 экз. Однако столь высокне показатели заражения гельминтами для миктофид являются, скорее, исключением.

Нематоды представлены преимущественно личиночными формами [4, 16]. Два вида половозрелых нематод - Ascarophis sp. [17] и Neoascarophis sp. [14] найдены по 1 экз. каждый, тогда как, например, личинки A. simplex обнаружены у 25 видов миктофид, хотя и при невысокой интенсивности - до 4 экз. в рыбе.

Для 4 видов скребней миктофиды являются окончательным хозяином, для B. vasculosum - паразита морских млекопитающих - резервуарным [12].

Всего у миктофид обнаружено 19 видов половозрелых и 23 личиночные формы гельминтов. Миктофиды являются существенным звеном трофической цепи в пелагиали Мирового океана, что и определяет их роль в жизненных циклах развития морских гельминтов.

Характерной чертой биологии миктофид являются суточные вертикальные миграции. Некоторые виды рыб пересекают весь термоклин и поднимаются в верхний перемешанный слой: они образуют группу т.н. "приповерхностных" (никтоэпипелагических) миктофид [1, 11]. Другие виды у поверхности не встречаются и не обладают положительной реакцией на свет , это - миктофиды звукорассеивающих слоев [2]. Столь различный характер поведения и, по всей видимости, питания не мог не отразиться и на составе их гельминтофауны.

Таблица Распределение гельминтов среди хозяев-миктофид
Table Distribution of helminths among myctophid hosts

Моногенея C. ceratoscopeli обнаружена у 6 видов миктофид, 5 из которых относятся к приповерхностным, что позволяет сделать вывод о ее большей приуроченности именно к этой группе хозяев. Каждый вид моногеней рода Polyipnicola паразитирует у одного вида хозяина в обеих группировках рыб.

Среди трематод только метацеркарии Pseudomonilicaecum и Torticaecim отдают определенное предпочтение рыбам приповерхностной группы.

Личинки цестод S. pleuronectis и нематод A. simplex приспособились к паразитированию в рыбах широкого диапозона глубин и встречаются у миктофид обеих группировок примерно одинаково. В целом же личиночные формы цестод отдают предпочтение миктофидам приповерхностной группировки, а личинки других видов нематод не проявляют какой-либо приуроченности к глубине обитания.

Скребни N. myctophumi найдены у 8 видов рыб, 6 из которых относятся к приповерхностной группе. У остальных скребней не выявлено определенной приуроченности к хозяевам.

Выявленные различия в распределении гельминтов среди миктофид определяются различиями в потребляемых ими кормовых объектах. В трофическом отношении миктофиды относятся к зоопланктофагам. И хотя их пищевые связи изучены недостаточно, все же известно, что у рыб приповерхностной группы основу пищи составляют преимущественно ракообразные (Copepoda, Hyperiidae, Euphausiidae), моллюски (Heteropoda, Pteropoda, молодь Cephalopoda). В питании рыб, связанных с звукорассеивающими слоями, наиболее важное значение имеют интерзональные копеподы, эвфаузииды и гиперииды, а также остракоды, полихеты и хетогнаты [3, 11]. Поскольку светящиеся анчоусы получают всех своих гельминтов, кроме моногеней, черев пищу, различия в ее составе и определяют различия в видовом составе гельминтов миктофид звукорассеивающего слоя и приповерхностной группировки. Известно, что зоопланктон Мирового океана заражен личинками гельминтов очень слабо - сотые доли процента [15], что определяет общую низкую интенсивность заражения ими светящихся анчоусов.

1. 1. Беккер В.Э. Светящиеся анчоусы (сем. Myctophidae) / В кн.: Рыбы открытых вод. - М., 1967. (Тихий океан. Биология Тихого океана. Кн. 3). - С. 145 - 181.
2. 2. Беккер В.Э. Миктофовые рыбы Мирового океана - М., 1983. - 247 с.
3. 3. Горелова Т.А. Некоторые особенности питания молоди никтоэпипелагических и мезопелагических светящихся анчоусов (Myctophidae, Pisces) // Океанология. - 1977. - 7, вып. 2. - С. 342 - 346.
4. 4. Карасев А.Б. Встречаемость личинок нематод рода Anisakis у миктофовых рыб антарктической части Атлантики // Всес. совещ. "Резервные пищевые биолог. ресурсы открытого океана и морей СССР" 20-22 марта 1990 г., Калининград. - 1990. - М. - С. 90.
5. 5. Мамаев Ю.Л., Мордвинова Т.Н. , Парухин А.М. Моногенеи рода Polyipnicola (Diclidophoridae) // Вестн. зоол. - 1985.- № 5. - С. 8 - 14.
6. 6. Мордвинова Т.Н. Neorhadinorhynchus myctophumi (Acanthocephala) - новый вид скребней от миктофовых рыб Атлантического океана // Зоол. журн. - 1988. - 67. - С. 1411 - 1414.
7. 7. Мордвинова Т.Н. , Парухин А.М. Гельминтофауна рыб семейства Myctophidae из различных районов Мирового океана // Гидробиол. журн. - 1987. - 23, № 2. - С. 57 - 60.
8. 8. Николаева В.М. Зараженность гельминтами некоторых видов средиземноморских рыб // 7 Всес. конф. по природной очаговости болезней и общим вопросам паразитологии животных. - 1969.- Алма-Ата - Самарканд. - С. 49 - 53.
9. 9. Николаева В.М., Парухин А.М. К трематодофауне рыб Средиземноморского бассейна // Пробл. паразитологии. Тр. 6 научн. конф. паразитол. УССР. - 1969. - Ч. 2. - С. 259 - 262.
10. 10. Николаева В.М., Мордвинова Т.Н. О кастрации дидимозоидой светящихся анчоусов // Экология моря. - 1985. - Вып. 20. - С. 35 - 39.
11. 11. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской пелагиали // М. - 1968. - 186 с.
12. 12. Парухин А.М. Паразитические черви промысловых рыб южных морей //Киев, 1976. - 182 с.
13. 13. ПротасоваЕ.Н., Парухин А.М. Новые роды и виды цестод (Pseudophyllidea, Amphycotylidae) морских рыб // Паразитология. - 1986. - 22, вып. 4. - С. 278 - 287.
14. 14. Родюк Г.Н. Паразитофауна миктофовых рыб юго-западной Атлантики и Приарктических вод // 10 конф. Укр. об-ва паразитологов. - 1986. - Ч. 2. - Киев. - С. 164.
15. 15. Сланкис А.Я., Шевченко Г.Г. Материалы по зараженности планктонных беспозвоночных личинками гельминтов в западной части Экваториальной зоны Тихого океана // Известия ТИНРО. - 1974. - 88. - С. 129 - 138.
16. 16. Reimer L. W. Pecularities of Parasitocoenoses of Deep-sea Fishes // Int. Cong. Parasitol. - 1974. - Munchen. - P. 1647 - 1648.
17. 17. Reimer L.W. Helminthen von Fishes des Mesopelagiale von Nordwestafrika // Wiss. Zeitschrift. - 1975. - Gustrov. - Heft 2. - S. 151 - 172.
18. 18. Reimer L.W., Hnatiuk S., Bochner J. Metacercarien in Planktontieren des mittleren Atlantik // Wiss. Zeitschrift. - 1975. - Heft 2. - S. 239 - 258.

Институт биологии южных морей НАНУ
г. Севастополь, Получено 26.05.2000

T. N. M O R D V I N O V A

HELMINTHOFAUNA OF MYCTOPHID FISHES FROM THE WORLD OCEAN

Summary

Data on the helminthofauna of myctophids from the World Ocean is summarized for the first time. 44 myctophid are the hosts of 42 helminth species, including 7 monogeneans, 12 trematodes, 10 cestodes, 8 nematodes and 5 acanthocephales. Role of myctophids in life cycles of oceanic helminths is discussed. The differences of helminth species composition between surface myctophids and sound-dispersing fishes are shown.

Copyright © 2000. Institute of Biology of the Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine
2, Nakhimov av., Sevastopol, 99011, Crimea, Ukraine. Tel: +380-692-544110 Fax: +380-692-557813

For more information contact zalex@ibss.iuf.net